И.
П. Павлов называл иррадиацию торможения по коре больших полушарий головного
мозга «проклятым вопросом физиологии».
Центральное
торможение
Центральное
торможение открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у
лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время
сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли в
результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это
наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС.
Данный тип торможения называют сеченовским или
центральным.
Ухтомский
объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта
возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.
Введенский
объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной
системе возникает возбуждение в определённом нервном центре, то вокруг очага
возбуждения индуцируется торможение. Современное объяснение: при раздражении
зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти
нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые
тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.
Первичное
торможение
Первичное
торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному
нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие
нейромедиаторы.
Виды
первичного торможения
Постсинаптическое
—
основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и
вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация
постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного
торможения:
Возвратное
—
нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же
нейрон.
Реципрокное
— это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток
обеспечивает торможение других клеток через вставочный
нейрон.
Латеральное
—
тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления
развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт
условия для более четкого видения предмета.
Возвратное
облегчение
— нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими
тормозными клетками.
Пресинаптическое
—
возникает в обычных нейронах, связано с процессом
возбуждения.
Вторичное
торможение
Вторичное
торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют
возбуждение.
Виды
вторичного торможения
Пессимальное
торможение
— это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в
результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием
множественной импульсации.
Торможение
вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом
возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная
следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический
потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня
деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал
действия не возникает.
Периферическое
торможение
Открыто
братьями Вебер в 1845 г. В качестве примера можно привести торможение
деятельности сердца (снижение ЧСС) при раздражении блуждающего
нерва.
Условное
и безусловное торможение
Термины
«условное» и «безусловное» торможение предложены И. П.
Павловым.
Условное
торможение
Условное,
или внутреннее, торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее
при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение
является приобретённым свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза.
Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с
возрастом.
Безусловное
торможение
Безусловное
(внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием
безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов
относил безусловное торможение к врождённым свойствам нервной системы, то есть
безусловное торможение является формой центрального
торможения.